Как возник ЗРЕНИЕ? ПРОБЛЕМА опсина.
Как возник зрение у животных? Источник иллюстрации: http://www.futurity.org
Андрей М. заморозки
Почти все животные имеют одну замечательную способность - видеть окружающий мир. Восприятие этого мира происходит через орган, который породил целый ряд горячих дискуссий и не менее жарких дебатов между непримиримыми оппозиционерами - креационистами и эволюционистами. Суть тех дискуссий понятна и не требует своего разъяснения, а то орган - глаз ... Динозавры натуралист уже рассказывал о возникновении и многообразие глаз в животном мире, поэтому сегодня предлагаю коснуться проблемы возникновения и эволюции светочувствительного пигмента опсина.
Все пигменты, из известных науке, отвечающих за зрение в Невралий (Neuralia) - животных с нервной системой, составлены из белков описинив. Это трансмембранные рецепторы связаны с G-белками. То есть, опсина содержатся в клеточной мембране и способны воспринимать внешний сигнал - свет, превращая его в биохимические реакции, которые формируют ответ клетки. Это ключевые белки, отвечающие за зрение на молекулярном уровне. Соответственно, опсина присутствуют во всех животных, имеющих глаза, и не только, - от медуз до млекопитающих, что является дополнительным подтверждением общности их происхождения и эволюции.
Структура опсина (справа) и его расположение в мембране клетки (слева). Источник иллюстрации: http://nai.arc.nasa.gov
Ученые распределяют опсина всех Билатерий (Bilateria Hatschek, 1888) - двобичносиметричних животных, на три большие подсемейства: рабдомерни (R), ресничные (С) и связанные плюс ретинохромы ретинальных G-рецепторов (Go / RGR). Иногда, также выделяют еще и четвертую подсемейство - книдопсины, которые характерны для радиально симметричных животных, как кишечнополостные (гидры, актинии, кораллы, медузы и т.д.) и гребневиков. Однако, книдопсины очень похожими на ресничных опсинов, поэтому их, как правило, объединяют вместе. Казалось бы, опсина присутствуют во всех группах настоящих многоклеточных животных, поэтому проблем с реконструкцией их эволюции не должно быть ... Однако, все попытки разработать стройную эволюционную модель терпели крах, поскольку результаты одного исследования, очень часто, противоречили другом, а иногда и сами себе, что создавало атмосферу искусственности в этом вопросе. Основными причинами этого были недостаточна и часто непропорциональное количество сиквенованих геномов в разных группах животных, уже само по себе вносило погрешность в исследования ...
филогенетическое дерево опсинов Невралий. Источник иллюстрации: Feuda et cet., 2012
Новейшие исследования показали , что все опсина Невралий вполне укладываются в классификацию ранее разработанную для Билатерий. Таким образом, все подсемейства опсинов Невралий имеют общее происхождение и является монофилетической группы. Очень интересным оказался тот факт, что все они имеют большое сходство с опсиноподибнимы белками, имеющиеся у самых примитивных многоклеточных животных - Плакозоив (Placozoa Grell, 1971). Более того, они ортологических один другому, а это значит, что их возникновение связано с видообразованием - постепенной эволюцией, а не с дупликацией генов. Далее оказалось, что и опсина Невралий и опсиноподибни белки Плакозоив вместе, родственные с мелатониновим рецептором, причем последний присутствует и в Плакозоив, и у кишечнополостных. В общем, выглядит так, что к семье опсинов входят и опсиноподибни белки, даже несмотря на то, что в последних отсутствует ретинальной домен и они неспособны улавливать свет. В то же время, у губок (Porifera Grant in Todd, 1836) нет ни опсинов, ни мелатонина, а светочувствительную функцию в них выполняет неизвестный криптохром.
Вот же возникновения опсинов состоялось вследствие дупликации генов, кодирующих их сестринский белок мелатонин. Эти первоначальные опсина были похожими на опсиноподибних белков Плакозоив, или как их еще называют - плакопсинив. В результате процессов видообразования и специализации высших таксонов, плакопсины сохранились лишь в Плакозоив, а у предков настоящих многоклеточных состоялись две поочередные дупликации генов с образованием сначала R-опсинов, а затем С-и Go / RGR-опсинов. Во временном измерении, Плакозои возникли примерно 755-711 мильйонолить назад, а появление первых Невралий датируется 711-700 мильйонолиттямы, то же возникновения опсинов и их светочувствительной функции заняла примерно 11 миллионов лет.
Во всей этой модели существует еще целый ряд нюансов, которые требуют своего подтверждения или доказательства, например, наличие R-опсинов у кишечнополостных, однако, она способна объяснить и решить большинство из сложных вопросов в эволюции и возникновении светочувствительных рецепторов, а затем зрения и глаз вообще.
